Αλλελοπάθεια

Φύλλα δεδομένων - Ζιζάνια, Προστασία από έντομα και εχθρούς, Παραγωγικότητα

Συνεργασία Βιοζιζανιοκτόνα Βιοκαπνισμός Διαχείριση ζιζανίων Αποζιζάνωση μέσω πολιτισμικού ελέγχου

Οι διάφοροι τρόποι απελευθέρωσης και οι επιδράσεις των αλλελοχημικών ουσιών, Z Zhang et al., 2020

Η αλλελοπάθεια είναι το σύνολο των βιοχημικών αλληλεπιδράσεων που πραγματοποιούν τα φυτά μεταξύ τους ή με μικροοργανισμούς.

Ορισμός

Η προέλευση της λέξης προέρχεται από τα ελληνικά άλλο (“ο ένας τον άλλον”) και πάθος (“πόνος”, “συναίσθημα”). Έτσι, αυτή η ετυμολογία υπονοεί ότι αυτές οι αλληλεπιδράσεις είναι αρνητικές: ανταγωνισμός για πόρους, μηχανισμοί άμυνας. Η σύγχρονη έννοια της αλλελοπάθειας περιλαμβάνει επίσης θετικές αλληλεπιδράσεις, όπως τα φαινόμενα της συνεργασίας ή της διέγερσης των μικροοργανισμών. Αυτές οι αλληλεπιδράσεις πραγματοποιούνται μέσω ενώσεων που ονομάζονται αλλελοχημικές, οι οποίες απελευθερώνονται από το φυτό στο περιβάλλον του. Συχνά, αυτές οι ενώσεις είναι δευτερογενείς μεταβολίτες και ανήκουν σε πολύ διαφορετικές βιοχημικές οικογένειες.

Αρχές

Οι χημικές ενώσεις που εμπλέκονται στην αλλελοπάθεια μπορούν να απελευθερωθούν από το φυτό μέσω τριών οδών:

• τις ρίζες (εκχύλιση)
• τα εναέρια μέρη (εκπλύσεις ή εξάτμιση)
• την αποσύνθεση των υπολειμμάτων του νεκρού φυτού

Διαδρομές απελευθέρωσης αλλελοπαθητικών ενώσεων σύμφωνα με τον Kobayashi, (2004).

Η αλλελοπάθεια αναγνωρίζεται κυρίως για το ενδιαφέρον της στον έλεγχο της ανάπτυξης ζιζανίων στα χωράφια (ανασταλτική επίδραση στην ανάπτυξη των ζιζανίων). Χρησιμοποιείται στις εναλλαγές των καλλιεργειών, είτε ως ενδιάμεση καλλιέργεια με κάλυψη φυτών είτε ως καλλιέργεια με πολυετή κάλυψη, ή ακόμη και μέσω βιοζιζανιοκτόνων. Στο πλαίσιο της αγροοικολογικής διαχείρισης των καλλιεργειών, η αλλελοπάθεια είναι ιδιαίτερα ενδιαφέρουσα καθώς επιτρέπει να περιοριστούν οι επεμβάσεις του αποζιζανισμού, και μερικές φορές φαίνεται να παίζει ρόλο και στην καταπολέμηση των εχθρών και των φυτοπαθογόνων παραγόντων (πρακτική της βιοκαπνισμού).

Αλλελοχημικές ουσίες

Κατά τύπους

Οι αλλελοχημικές ουσίες προκαλούν αλληλεπιδράσεις μεταξύ ατόμων διαφορετικών ειδών, είναι διαειδικές ουσίες. Διακρίνονται οι αλλομόνες, οι καιρομόνες και οι συνομόνες.

• Αλλομόνες : Ονομάζεται αλλομόνη μια ουσία που παράγεται από έναν ζωντανό οργανισμό και αλληλεπιδρά με έναν άλλο οργανισμό διαφορετικού είδους, προς όφελος του είδους που την εκπέμπει.

• Καιρομόνες : Πρόκειται για μια ουσία που παράγεται από έναν ζωντανό οργανισμό και αλληλεπιδρά με έναν άλλο οργανισμό διαφορετικού είδους, προς όφελος του είδους που τη λαμβάνει.

• Συνομόνες : Ονομάζεται συνομόνη μια ουσία που παράγεται από έναν ζωντανό οργανισμό και αλληλεπιδρά με έναν άλλο οργανισμό διαφορετικού είδους, προς αμοιβαίο όφελος του είδους που την εκπέμπει και του είδους που τη λαμβάνει.

Κατά χημικές οικογένειες

Οι αλλελοχημικές μοριακές ενώσεις είναι κυρίως:

• φαινολικά οξέα, που μπορούν να διαταράξουν την απορρόφηση ανόργανων στοιχείων από το φυτό
• κινόνες, που μπορούν να επηρεάσουν την έκφραση των γονιδίων των στοχευόμενων ατόμων
• τερπένια, γνωστά για την ανασταλτική τους δράση στην ανάπτυξη ορισμένων φυτών μέσω της αδρανοποίησης ενζύμων ανάπτυξης.

Παραδείγματα αλλελοπαθητικών φυτών

Το καρυδιά (Juglans nigra) : απελευθερώνει μια ουσία που ονομάζεται juglone, κυρίως από τις ρίζες του, η οποία αναστέλλει την ανάπτυξη πολλών άλλων φυτών, ιδιαίτερα των καλλιεργειών ντομάτας, πατάτας και ορισμένων λαχανικών.

Το ευκάλυπτος (γένος Eucalyptus) : τα φύλλα του περιέχουν αλλελοπαθητικά αιθέρια έλαια που, κατά την αποσύνθεσή τους, μπορούν να περιορίσουν τη βλάστηση των γειτονικών φυτών.

Το ρύζι : ορισμένες ποικιλίες ρυζιού παράγουν αλλελοπαθητικές ουσίες που μπορούν να εμποδίσουν την ανάπτυξη των ζιζανίων στους ορυζώνες.

Το σκόρδο (Allium sativum) : απελευθερώνει αλλελοπαθητικές ενώσεις που μπορούν να αναστείλουν ορισμένα ανεπιθύμητα ζιζάνια και να περιορίσουν τις ασθένειες στο έδαφος.

Εφαρμογές στη γεωργία

Βιοκαπνισμός και γλυκοσινολάτες

Οι γλυκοσινολάτες είναι δευτερογενείς θειούχοι υδατάνθρακες που παράγονται κυρίως από φυτά της τάξης Capparales, στην οποία ανήκουν οι σταυρανθή (Brassicacea).

Παραδείγματα υπηρεσιών και δυσλειτουργιών που παρέχονται από τις ενδιάμεσες καλλιέργειες σταυρανθών σε ευρύ φάσμα παθογόνων και ωφέλιμων οργανισμών, CA Occitanie, 2018

Τα σταυρανθή γνωστά για την πραγματοποίηση βιοκαπνισμού

• Καφέ μουστάρδα (Brassica juncea) : φαίνεται να έχει την ισχυρότερη αλλελοπαθητική δράση. Περιέχει υψηλές συγκεντρώσεις ενεργών γλυκοσινολατών, παράγοντας ισοθειοκυανικά (ITC) πτητικά με γρήγορη δράση από τα εναέρια μέρη και τις ρίζες. Δοκιμές in vitro έχουν δείξει την ικανότητα των υπολειμμάτων της καφέ μουστάρδας να αναστέλλουν την ανάπτυξη του μυκηλίου του Aphanomyces euteiches, ενός παθογόνου μύκητα του αρακά.

→ Δείτε το τεχνικό φύλλο Φύτευση ενδιάμεσων καλλιεργειών με αλλελοπαθητική δράση για περισσότερες λεπτομέρειες σχετικά με την καφέ μουστάρδα και τη χρήση της στο χωράφι.

• Κολζά (Brassica napus) : συχνά αναφέρεται για τις "καθαριστικές" ιδιότητές του λόγω των γλυκοσινολατών που περιέχονται στους σπόρους και τα φυτικά μέρη του. Τα υπολείμματα της καλλιέργειας μπορούν να συμβάλουν στον βιοκαπνισμό απελευθερώνοντας ITC με γρήγορη και αργή δράση, που προέρχονται από τα εναέρια μέρη και τις ρίζες, αντίστοιχα. Ωστόσο, κατά την ωρίμανση, τα φυτικά μέρη του κολζά περιέχουν πολύ χαμηλές συγκεντρώσεις ενεργών γλυκοσινολατών.
• Λευκή μουστάρδα (Sinapis alba) : περιέχει συνολικές συγκεντρώσεις γλυκοσινολατών χαμηλότερες από αυτές του κολζά και της καφέ μουστάρδας, γεγονός που της δίνει μικρότερο αλλελοπαθητικό δυναμικό. Παράγει λιγότερο πτητικά ITC από τον κολζά, υποδηλώνοντας πιο αργή δράση. Τα υπολείμματα της λευκής μουστάρδας θα μπορούσαν να επιβραδύνουν την ανάπτυξη του μυκηλίου του Aphanomyces euteiches.
• Μαύρη μουστάρδα (Brassica nigra) : είναι ένα σταυρανθές με υποσχόμενο δυναμικό επίδρασης στο πόδι-καψίματα του σιταριού, λόγω της σύνθεσης των γλυκοσινολατών της.

Η αλλελοπάθεια των ζιζανίων στα καλλιεργούμενα φυτά

• Η άγρια βρώμη (Avena fatua) μειώνει σημαντικά την ανάπτυξη των φύλλων και των ριζών του σιταριού μέσω των εκχυλισμάτων των ριζών της.

• Η τραχιά βρώμη (Avena strigosa) έχει δείξει κατασταλτική επίδραση στην ανάπτυξη διαφόρων ζιζανίων, ιδιαίτερα μείωση της βιομάζας και της κάλυψης.

Η αλλελοπάθεια των καλλιεργούμενων φυτών στα ζιζάνια

• Το ηλιοτρόπιο (Helianthus annuus) έχει ισχυρό αλλελοπαθητικό δυναμικό σε πολλά ζιζάνια, στην βλάστηση και ανάπτυξη της λευκής μουστάρδας (Leather, 1983).

• Η ετήσια αρμύρα (Artemisia annua) παράγει αρτεμισινίνη, ένα μόριο με αποδεδειγμένες φυτοτοξικές ιδιότητες, που αναστέλλει την ανάπτυξη των ζιζανίων, τόσο στο εργαστήριο όσο και στο χωράφι.

Η αλλελοπάθεια των καλλιεργούμενων φυτών σε άλλα καλλιεργούμενα φυτά

Μπορεί να προέρχεται από τις επιδράσεις των υπολειμμάτων καλλιέργειας στην επιφάνεια ή θαμμένα στο έδαφος, από την εναλλαγή των καλλιεργειών, τις καλλιεργητικές πρακτικές κ.ά.

Η λούζερνα (Medicago saliva L.) είναι αυτοτοξική και αλλελοπαθητική, το ύψος και το φρέσκο βάρος της λούζερνας είναι χαμηλότερα σε έδαφος που προέρχεται από χωράφι με λούζερνα σε σύγκριση με έδαφος από χωράφι με σόργο. Οι αλλελοπαθητικές ενώσεις στο έδαφος κάτω από τη λούζερνα εμπλέκονται στην αναστολή της ανάπτυξης.

Τα υδατικά εκχυλίσματα υπολειμμάτων ρυζιού (Oryza sativa) που αποσυντίθενται στο έδαφος αναστέλλουν την ανάπτυξη της ρίζας της μαρουλιού

Εντομοκτόνες επιδράσεις

Οι Devakumar και Parmar, (1993), ανακάλυψαν ότι πάνω από 300 φυτά μπορούν να μειώσουν μεγάλο αριθμό εντόμων. Στο Μαρόκο, οι Fahad et al,. (2012) πραγματοποίησαν μελέτη για την εντομοκτόνο δράση των εκχυλισμάτων ριζών της Mandragora autumnalis Bertol (μανδραγόρας), στο Ceratitis capitata. Η υψηλή συγκέντρωση των υδατικών και αιθανολικών εκχυλισμάτων των ριζών της μανδραγόρας (30g/20ml και 20g/ml), προκαλεί διαταραχές στο πεπτικό σύστημα, που εκδηλώνονται με διόγκωση της κοιλιάς και απόφραξη των κοπράνων στον πρωκτό, οδηγώντας στο θάνατο της Ceratitis capitata.

Νηματωδοκτόνες επιδράσεις

Τα σταυρανθή (Brassicacea) είναι γνωστά για την νηματωδοκτόνο δράση τους κατά την αποσύνθεσή τους. Αυτή η αποσύνθεση απελευθερώνει βιοκτόνα ισοθειοκυανικά που, υπό την επίδραση του ενζύμου μυροσινάση, επηρεάζουν τους παρασιτικούς νηματώδεις.

Περιορισμοί

Παρόλο που η αλλελοπάθεια παρουσιάζει υποσχόμενο δυναμικό για τη διαχείριση των καλλιεργειών, η εφαρμογή της σε μεγάλη κλίμακα στη γεωργία αντιμετωπίζει αρκετούς περιορισμούς.

• Σε πραγματικές συνθήκες, είναι εξαιρετικά δύσκολο να διαχωριστούν οι αλλελοπαθητικές επιδράσεις από τις επιδράσεις του ανταγωνισμού για πόρους. Τα δύο φαινόμενα αλληλεπιδρούν και επηρεάζουν την ανάπτυξη των φυτών, καθιστώντας δύσκολη την απομόνωση της συγκεκριμένης επίδρασης της αλλελοπάθειας.
• Η ποικιλία των αλλελοπαθητικών μορίων που παράγονται, τα επίπεδα συγκέντρωσης αυτών των μορίων ανάλογα με τα είδη και τις ποικιλίες, και η ευαισθησία των παθογόνων παραγόντων σε αυτά τα μόρια καθιστούν δύσκολη την πρόβλεψη και τη γενίκευση των αλλελοπαθητικών επιδράσεων.
• Οι περιβαλλοντικοί παράγοντες όπως το κλίμα, ο τύπος του εδάφους και οι καλλιεργητικές πρακτικές επηρεάζουν έντονα την έκφραση της αλλελοπάθειας. Για παράδειγμα, η υφή του εδάφους, το pH, η οργανική ουσία και τα επίπεδα αζώτου μπορούν να επηρεάσουν την κατακράτηση και την αποδόμηση των αλλελοπαθητικών ενώσεων.
• Η αλλελοπάθεια δεν περιορίζεται σε μια αλληλεπίδραση φυτό-φυτό, αλλά περιλαμβάνει επίσης τους μικροοργανισμούς του εδάφους. Οι αλλελοπαθητικές ενώσεις μπορούν να επηρεάσουν όχι μόνο τους στοχευόμενους παθογόνους παράγοντες, αλλά και τους ωφέλιμους μικροοργανισμούς, κάτι που μπορεί να έχει απρόβλεπτες συνέπειες στην υγεία του εδάφους. Είναι ουσιώδες να αξιολογηθεί η συνολική επίδραση των αλλελοπαθητικών πρακτικών στο οικοσύστημα του εδάφους. Απαιτούνται περαιτέρω έρευνες για τον εντοπισμό συγκεκριμένων αλλελοπαθητικών ενώσεων, των τρόπων δράσης τους, της επιμονής τους στο έδαφος και της επίδρασής τους στους διάφορους οργανισμούς του εδάφους.